Für Fledermäuse ist der Wald von zentraler Bedeutung, da sie darin auf ihren Flügen Nahrung, Quartiere und Schutz finden. Um mehr über das nächtliche Verhalten der Fledermäuse im Wald zu erfahren, kombinierten wir neue Methoden zur automatischen Arterkennung bei Fledermäusen mit detaillierten Messungen der Struktur des Waldes. Dazu haben wir neben Habitaterhebungen im Feld auch Daten aus flugzeuggestütztem Laserscanning (Light Detection and Ranging, LiDAR) verwendet. Die Resultate zeigen, dass LiDAR neue Einblicke in die Aktivitätsmuster von Fledermäusen gewährt, die mit herkömmlichen Habitaterhebungen im Feld verborgen bleiben. LiDAR-Daten werden zunehmend flächendeckend erhoben und sind eine bedeutende Informationsquelle, die für die Biodiversitätsforschung im Wald zunehmend eine wichtige Rolle spielen wird.
Einleitung
Rund ein Drittel der Fläche der Schweiz ist mit Wald bedeckt. Dieses Ökosystem wird Tag und Nacht von einer Vielzahl von Organismen genutzt, darunter auch Fledermäuse. Dreissig Fledermausarten wurden bisher in der Schweiz nachgewiesen und stellen damit ein Drittel der Artenvielfalt der Säugetiere.
Fledermäuse sind in vieler Hinsicht einzigartig: Sie sind als einzige Säuger zu aktivem Flug befähigt, sind nachtaktiv und jagen und orientieren sich im Dunkeln mit Ultraschall-Echoortung. Sie verbringen die kalten Tage und den Winter im Ruhezustand, und werden bis zu 40 Jahre alt. Alle einheimischen Fledermausarten sind Insektenfresser und leisten damit auch einen grossen ökologischen Beitrag zur Reduktion von nachtaktiven Schadinsekten, Nachtfalter und Mücken. Im Tagesverlauf bewegen sich Fledermäuse jede Nacht von ihrem Tagesquartier zum Jagdgebiet und zurück. Bei fast allen Arten liegt eines der beiden im Wald. So verbringen Wasserfledermäuse (Myotis daubentonii) oft den Tag in Baumhöhlen im Wald, jagen aber nachts entlang von Ufern oder über Gewässern im Offenland nach Insekten. Umgekehrt ziehen die Grossen Mausohren (Myotis myotis) ihre Jungen im Siedlungsraum in Dachstöcken auf, jagen aber bevorzugt in Wäldern, z.B. nach Laufkäfern.
Wälder bieten eine Vielzahl von Strukturen, die von Fledermäusen unterschiedlich genutzt werden: Baumhöhlen als Quartiere, offener Laubwald als Lebensraum für Laufkäfern, innere und äussere Randstrukturen zum Patrouillieren nach Insekten die sich auf der Vegetation entwickeln, kleine freistehende Äste zur Ansitzjagd auf durchfliegende Nachtfalter.
Diese unterschiedlichen Nischen werden auch von unterschiedlichen Fledermausarten genutzt, die sich im Verlauf der Evolution bezüglich Anatomie und Verhalten ganz unterschiedlich adaptiert haben. Grosse Abendsegler (Nyctalus noctula) jagen beispielsweise mit ihren langen, schlanken Flügeln in hoher Geschwindigkeit über den Wäldern und orten ihre Beute über grosse Distanzen mit niederfrequenten (20 kHz) Echoortungslauten. Im Gegensatz dazu verwenden die Kleinen Hufeisennasen (Rhinolophus hipposideros) lange Ortungslaute um 110 kHz, anhand deren Echos sie die Flügelschläge von vorbeifliegenden Nachtinsekten erkennen und diese dann in sehr wendigem Flug selbst aus der Vegetation ‹fischen› können. Eine grosse Gruppe von Arten, zu denen auch die in der Schweiz häufigste Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) gehört, hat sich weniger spezialisiert und kann sich opportunistisch um Vegetation und entlang von Randstrukturen ernähren; einige wenige nutzen sogar anthropogene ‹Futterkonzentrationen› etwa um Strassenlampen.
Entsprechend der drei genannten Beispiele kann man die einheimischen Arten in drei Gilden einteilen: Auf lange Distanz ortende, schnell fliegende Offenraumjäger (long range echolocators = LRE), auf kurze Distanz, langsam und manövrierfähig zwischen und an Strukturen jagende Arten (short range echolocators = SRE), und generalisierte Alleskönner, die auf mittlere Distanz zu Randstrukturen jagen (mid range echolocators = MRE). Dank moderner Technik öffnet uns dabei die Echoortung der Tiere ein Fenster zu ihrer indirekten Beobachtung: Aufzeichnungsgeräte für Ultraschall (Batlogger) erlauben die Aufnahmen der akustischen Aktivität, und die an der WSL entwickelte Software (BatScope) erlaubt die anschlies-sende Bestimmung der Art, und damit eine Zuordnung zu einer der Gilden.
Uns interessierte nun die Frage, ob die Waldstruktur die Nutzung der Fledermäuse beeinflusst und welche Methoden zur Messung der Waldstruktur sich am besten eignen, um diesen Zusammenhang zu beschreiben. Herkömmliche Felderhebungsmethoden für die Waldstruktur können hilfreiche Informationen auf Bestandsebene liefern, jedoch sind sie aufwendig und auf kleine Stichprobenflächen begrenzt. Zudem bleibt der Person im Feld der Aufbau des Kronendachs weitgehend verborgen, obwohl dies ein wesentlicher und funktionell wichtiger Teil der Waldstruktur darstellt. Neue Methoden aus der Fernerkundung schaffen diesbezüglich Abhilfe. Eine vielversprechende Methode beruht auf Informationen, die aus flugzeuggestütztem Laserscanning (Light Detection and Ranging; LiDAR) gewonnen werden können. LiDAR-Daten liefern hochaufgelöste und verlässliche Angaben zum drei-dimensionalen Aufbau des Waldes und werden vermehrt flächendeckend erhoben (Morsdorf 2011). In unserer Studie wollten wir herausfinden, wie gut sich Daten aus LiDAR- und Felderhebungen eignen, um die Aktivitätsmuster von Fledermäusen im Wald zu erklären.
Fallstudie im Kanton Aargau
Im Sommer 2013 haben wir auf acht Quadratkilometern im Kanton Aargau an jeweils vier Standorten über mehrere Nächte Fledermausrufe aufgenommen. Um die vertikale und horizontale Struktur des Waldes möglichst komplett zu beproben, haben wir die Detektoren im Waldesinnern und in Waldlücken angebracht, wobei wir im Waldesinnern jeweils einen Detektor am Boden und einen in der Baumkrone platzierten. Mittels der oben erwähnten Fledermauserkennungssoftware (BatScope) war es uns anschliessend möglich, die grossen Mengen von Fledermausrufen (ungefähre Angabe) effizient auszuwerten und die Aktivität pro Gilde zu berechnen.
Im gleichen Zeitraum führten wir auf jedem Standort umfassende Feldaufnahmen zur Waldstruktur durch. Das Ziel bestand darin, die Struktur des Waldes hinsichtlich Fledermauspräferenzen möglichst umfassend zu beschreiben. So wurde beispielsweise geschätzt, wie dicht die Vegetation in der Unterschicht ausgebildet ist, da eine hohe Vegetationsdichte sowohl die Echoortung der Fledermäuse beeinträchtigt als auch die Befliegbarkeit dieser Vegetationsschicht wegen limitierter Manövrierfähigkeit der Tiere einschränkt. Zudem haben wir die vertikale Schichtung geschätzt oder mittels hemisphärischer Kamerabilder der Blattflächenindex berechnet. Die Felderhebungen sind in Froidevaux et al. (2015, 2016) ausführlich beschrieben.
Mit dem gleichen Ziel wie bei den Felderhebungen haben wir zusätzlich wichtige Waldstruktur berechnet. Dazu standen uns zwei flächendeckende LiDAR-Datensätze zur Verfügung, die der Kanton Aargau im Jahr 2014 erhoben hatte. Es handelte sich dabei um eine Erhebung im Sommer unter belaubten Bedingungen und eine Erhebung im Winter in der laubfreien Zeit (Abb. 2). Mit diesen Daten konnten wir zum Beispiel genau berechnen, wie rau die Kronendachoberfläche ist. Wir sind davon ausgegangen, dass gewisse Fledermausarten von einer hohen Rauigkeit profitieren, da solche Bestände sowohl günstige mikroklimatische Verhältnisse für Insekten (Nahrung) als auch Schutz bieten. Weiter liefern LiDAR-Punktwolken (Abb. 2) detaillierte Angaben über die vertikale Verteilung der Vegetation im Wald. Wir haben diese Angaben genutzt, um zu berechnen, wie dicht und regelmässig die Vegetation entlang des vertikalen Profils eines Bestandes ausgebildet ist, da wir hier wiederum einen Zusammenhang mit der Leistung der Echoortung und der Manövrierfähigkeit der Fledermäuse erwarteten.
Fledermäuse teilen sich den Wald auf
Unsere Analysen haben ergeben, dass es einen starken Zusammenhang gibt zwischen gilden-spezifischer Fledermausaktivität und Waldstruktur. Beispielsweise steigt die Aktivität der MRE-Gilde mit zunehmender Rauigkeit der Kronendachoberfläche, d.h. in Beständen mit ungleichförmiger Kronenausgestaltung. Diese auf vertikale und horizontale Randflächen spezialisierten Arten dürften von einer hohen Heterogenität des Kronendachs profitieren, da sie dort einerseits Schutz vor Feinden und schlechter Witterung finden und andererseits vermehrt Nahrung in Form von Insekten antreffen, die von günstigen mikroklimatischen Verhältnissen profitieren. Weiter zeigten unsere Auswertungen, dass die Aktivität der MRE-Gilde mit zunehmender vertikaler Vegetationsdichte sinkt. Dieser Zusammenhang wird verständlich, wenn man bedenkt, dass die der MRE-Gilde angehörenden Fledermäuse nicht optimal an die Jagt im Waldesinnern mit dichter Vegetation angepasst sind. Obwohl die Fledermäuse der SRE-Gilde aufgrund ihrer hohen Manövrierfähigkeit auf die Nutzung des Waldesinneren gut angepasst wären, nimmt deren Aktivität mit steigender vertikaler Vegetationsdichte ebenfalls leicht ab. Offenbar nutzen Arten der SRE-Gilde das Waldesinnere bis zu einem bestimmten Grad an Vegetationsdichte, meiden jedoch Bestände mit zu dichten Verhältnissen. Insofern zeigen unsere Resultate eindrücklich, wie die unterschiedlich adaptierten Fledermausarten die vorhandenen Nischen im Wald untereinander aufteilen, aber auch, dass die Nischen durch zu dichte Strukturen verschlossen sein können.
LiDAR ermöglicht neue Einblicke
Der Vergleich zwischen den im Feld und den mit LiDAR erhobenen Daten zur Waldstruktur zeigt, dass LiDAR besser dazu geeignet ist, den Zusammenhang zwischen Waldstruktur und Fledermausaktivität zu erklären. Vor allem die Kombination von LiDAR-Daten, die während belaubten und unbelaubten Verhältnissen erhoben wurden, bilden die dreidimensionale Verteilung der Vegetation im Wald am besten ab. So konnten wir die Struktur des Kronendachs detailliert messen, was mit herkömmlichen Feldmethoden nicht möglich ist. Folglich ermöglicht LiDAR neue Einblicke in den Zusammenhang zwischen Waldstruktur und Habitatnutzung der Fledermäuse. Ein grosser Vorteil der LiDAR-Methode liegt darin, dass die Daten nicht nur genaue, sondern auch flächendeckend Messungen der Waldstruktur liefern. So werden wir mit künftigen LiDAR-Befliegungen in der Lage sein, Veränderungen in der Waldstruktur und bei wichtigen Habitateigenschaften effizient zu quantifizieren und zwar flächendeckend über grosse Gebiete. Entsprechend stellt
LiDAR eine umfassende Informationsquelle dar, die vor allem in dreidimensionalen, komplexen Ökosystemen wie dem Wald viele Anwendungsmöglichkeiten für die Naturschutzforschung bietet und neue Einblicke in den Zusammenhang zwischen Waldstruktur und Biodiversität ermöglicht.
Dank
Wir danken der Abteilung Wald des Kantons AG für die Bewilligung zur Durchführung der Studie und die Möglichkeit, die kantonalen LiDAR-Daten zu verwenden. Die Stiftung Fledermausschutz hat die Fledermaussilhouetten für die Abbildung 2 zur Verfügung gestellt. Die Dissertation von Florian Zellweger wurde unterstützt durch den Schweizerischen Nationalfonds (Projektnummer 146786).
Literatur
- Froidevaux JSP, Zellweger F, Bollmann K, Obrist MK, 2015. Élaborer un plan d’échantillonnage acoustique fiable avec les logiciels «PRESENCE» et «GENPRES». Using “PRESENCE” and “GENPRES” software for designing a reliable acoustic sampling of bats. Le Vespère 5: 333-347.
- Froidevaux JSP, Zellweger F, Bollmann K, Jones G, Obrist MK, 2016. From field surveys to LiDAR: Shining a light on how bats respond to forest structure. Remote Sensing of Environment 175: 242-250.
- Morsdorf F, 2011. Erfassung struktureller Waldparameter mithilfe von flugzeuggetragenem Laserscanning. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen 162: 164-170.
Kontakt
Florian Zellweger1,2
Jérémy Froidevaux1,3
Kurt Bollmann1
Martin K. Obrist1
1 Eidg. Forschungsanstalt WSL, 8903 Birmensdorf
2 Waldökologie, ETH Zürich, 8092 Zürich
3 University of Bristol, Bristol BS8 1TH, UK